Lotka-Volterra 捕食者-猎物

两个方程

设 R 是兔子数量，W 是狼数量：

$$\frac{dR}{dt} = \alpha R - \beta R W$$ $$\frac{dW}{dt} = \delta R W - \gamma W$$

参数含义：

• $\alpha$ —— 兔子自然繁殖率（草无限多时增长率）
• $\beta$ —— 单位狼-兔接触中兔被吃的概率
• $\delta$ —— 单位狼-兔接触中狼能产出新狼的效率
• $\gamma$ —— 狼的自然死亡率

每一项都”讲故事”：

• $\alpha R$：兔子越多，繁殖越快
• $-\beta R W$：兔子和狼相遇，兔子受损
• $\delta R W$：狼吃到兔子，长出新狼
• $-\gamma W$：没东西吃的狼会死

为什么必然振荡

直觉上的循环：

1. 兔子多 → 狼吃饱 → 狼增加
2. 狼多 → 兔子被吃 → 兔子减少
3. 兔子少 → 狼饿肚子 → 狼减少
4. 狼少 → 兔子又能繁殖 → 回到第 1 步

两个种群相位差大约 90°：狼的峰值总是滞后于兔子的峰值。这在演示的时间序列图里能直接看到。

相位图：闭合曲线

切到”相位图”视图，横轴是兔子，纵轴是狼。轨迹是一个封闭的圆圈（不是完美的椭圆，但封闭）—— 这意味着系统永远不会”达到稳定”，它永远在转。

不同的初始数量对应不同大小的圈，但每个圈都是闭合的。这是 Lotka-Volterra 方程的精彩之处：它有无穷多个周期解，由初始条件选定。

真实数据：加拿大山猫和雪兔

哈德逊湾公司从 1845 年开始记录皮毛交易数量。把雪兔和加拿大山猫的”年捕获量”画出来，你看到的图和这个模型一模一样：两条曲线相位差地振荡，周期约 10 年。

这是生态学最有名的”自然实验”。

模型的局限

• 假设兔子的食物（草）无限多 —— 实际生态学需要加上”环境容量”
• 假设种群可以是”小数” —— 数量小到几只时随机性会主导
• 没有空间结构 —— 真实捕食者要追，猎物要逃
• 没有”代际”概念 —— 实际上繁殖有季节

加入更现实的因素，方程变成更复杂的”逻辑斯蒂-Holling”模型，但振荡的核心机制不变。

这套数学到处都是

• 化学振荡：BZ 反应（Belousov-Zhabotinsky）
• 经济周期：投资和库存的振荡
• 传染病：与 SIR 模型 一脉相承
• 心律：心房和心室的电信号循环
• 大脑神经元：兴奋和抑制神经元的耦合

只要两个变量互相反馈且符号相反，振荡几乎是必然的。